Ко́лбочки — (англ. cone — конус) один из типов экстерорецепторов (фоторецепторов) периферических отростков светочувствительных нервных клеток сетчатки глаза. Названы колбочками из-за формы, подобной конической лабораторной колбе.
Колбочки — группа рецепторов, состоящая из различных типов специализированных нервных клеток, воспринимающих и преобразующих световые раздражения в нервное возбуждение в биоэлектрические сигналы, идущие в зрительные отделы головного мозга.
Колбочки чувствительны к свету в широком диапазоне. В сумраке, когда освещённость недостаточна для работы колбочек, у человека работают только рецепторы-палочки. Ночью мы становимся «цветнослепыми» — мир воспринимается монохромным.
Светочувствительность рецепторов связывают с наличием в них специфического пигмента — йодопсина; с цис-транс переходом ретиналя и др. механизмами. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около 6 млн.[1] колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Cетчатка сложная, слоистая структура с несколькими слоями нейронов, связанных синапсами. Одиночные нейроны, которые являются непосредственно светочувствительными — ячейки фоторецепторов колбочек и палочек.
Строение фоторецепторов - колбочек[]
Колбочки у различных видов животных имеют разнообразное строение, у отдельных видов можно обнаружить различное строение колбочек.
Колбочки человека[]
Строение колбочки (сетчатка глаза)
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
- 1 — НАРУЖНИЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с йодопсином),
- 2 — СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (перетяжка),
- 3 — ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
- 4 — СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
Наружний сегмент колбочки заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков значительно меньше, чем дисков в палочке, и их количество составляет примерно нескольких сотен.
В районе связующего отдела (перетяжки) наружний сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружней мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент — это область активного метаболизма. Она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, а также полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками.
Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения.
Горизонтальные и амакриловые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.[2],[3]
Колбочки рептилий и птиц[]
Колбочки в сетчатке глаза птиц, земноводных и др. позвоночных отличаются своим строением от колбочек, находящихся в сетчатке глаза приматов.
В частности, у птиц, рыб, черепах в строении колбочек присутствуют "масляные капельки". Кроме того в их сетчатках различают как "обычные" колбочки, так и так называемые "двойные" колбочки.
Цветное зрение[]
Кривые спектров поглощения пигментов содержащихся в колбочках и палочках сетчатки глаза человека. Спектры коротких (S), средних (М) и длинноволновых (L) пигментов и спектр пигмента палочки при слабом (сумеречном) освещении (R). NB: ось длинн волны на данном графике нелинейна.
Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами [4] .
По мнению сторонников трёхкомпонентной теории зрения, раз найденны три пика поглощения в видимой области тканями сетчатки, то это должно обуславливаться наличием трёх типов зрительных пигментов и как они считают, должны существовать три вида колбочек, чувствительных к разным длинам волн света (цветам). Предполагается наличие колбочек S-типа чувствительных в синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зеленой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. При этом исходят из предположения, что в каждом типе колбочек содержится только один из трёх пигментов. [5] На сегодняшний день эти предположения подтвердить пока не удалось.
В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб (максимум около 540 нм.) и эритролаб (максимум около 570 нм.); первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зеленой, а второй жёлто-красной частям спектра. Их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют привычным «основным» цветам и не согласуется с принципами трёхкомпанентной модели.
Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее названный цианолаб, также на сегодняшний день не найден и не исследован.
Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке могут одновременно находится пигменты хлоролаб и эритролаб. [6]
По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.
Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки). [7]
Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Р. Ф. Фейнман пишет, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть». [8]
На сегодняшний день придти к единому мнению о принципе цветовосприятия глазом так и не удалось.
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение обеспечивают в основном палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Смотри также[]
Ссылки[]
- ↑ G. Osterberg (1935). "Topography of the layer of rods and cones in the human retina, " Acta Ophthalmol., Suppl. 13:6, pp. 1-102.
- ↑ Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор, Биология: в 3-х т, пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера, Мир, т.2, 280—281
- ↑ Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122-8 Abstract
- ↑ Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
- ↑ Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. (см. ISBN )
- ↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. Visual Pigments of Single Primate Cones = "Science", v 143, 1964, p 1181. — Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218: "Science", v 143, 1964, p 1181, 1964. — Т. v 143. — С. p 1181. (см. ISBN )
- ↑ С. Ременко. Цвет и зрение / под ред. И. П. Молодян, Ф. И. Гыцу. — Кишинёв: Картя Молдавеняска, 1982. — 160 с. с. — 10 000 экз. (см. ISBN )
- ↑ Ричард Филлипс Фейнман. Фейнмановские Лекции по Физике, том № 3, гл. 35 (Цветовое зрение), стр. 157.